恐龙蛋研究新进展：坪岭叠层蛋母体恐龙可能属于鸭嘴龙类
来源：古脊椎动物与古人类研究所|发布时间：2021-04-20|【 】
近日，国际专业期刊《历史生物学》（historical biology）在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林研究团队一项关于坪岭叠层蛋（stromatoolithus pinglingensis）的研究成果。新材料来自陕西山阳盆地和山东莱阳盆地上白垩统地层。该蛋种在中国发现的材料极少，且缺乏完整的蛋体，目前还无法被归入已知的蛋科。研究发现，这一类型的恐龙蛋与北美发现的慈母龙蛋的蛋壳具有非常相似的显微结构特征，可能与鸭嘴龙科成员相联系。长期以来，慈母龙的蛋被作为圆形蛋科的成员，此次朱旭峰等对中国发现的坪岭叠层蛋的深入研究表明，这类蛋壳与圆形蛋科的差异较大，并不适合归入圆形蛋科。本研究为国内外其它圆形蛋科成员的分类位置提供了对比依据，同时也为这类恐龙蛋产蛋母体的讨论提供了新的证据。
由于赵资奎在1991年命名时较为简略的描述，发现于广东省南雄盆地上白垩统的坪岭叠层蛋极少在文献中被提及。近年来，课题组在陕西山阳盆地、山东莱阳盆地的上白垩统地层中分别发现了大量蛋壳碎片，在研究各盆地恐龙蛋多样性时，在其中发现了可以与坪岭叠层蛋进行比较的材料。通过对新发现材料和坪岭叠层蛋原始材料的重新研究，同时考虑成岩作用的影响，认为新发现的材料在蛋壳纹饰、结构模式、壳单元形态、气孔形态方面与坪岭叠层蛋的原始材料相比差异较小（图1、2），这些差异暂时不足以用于建立新的蛋种，因此将这两处地点的新材料归入坪岭叠层蛋。
叠层蛋属修订后的属征包括:具结节状纹饰，表面遍布分散的瘤点，可拉长成短脊或连接成网状脊。蛋壳由高度融合的单层方解石球晶壳单元组成。生长纹自内而外均匀分布，互相平行，穿越相邻的壳单元且与外表面的起伏一致。气孔系统由较为规则的近似垂直于外边面的管状通道组成，直径可发生略微变化。气孔在外表面的开口可呈圆形、椭圆形或狭缝状。
坪岭叠层蛋曾被归入大圆蛋科（megaloolithidae）。坪岭叠层蛋与大圆蛋科在外表纹饰、壳单元融合程度上具有较大差异，其并不具备大圆蛋科典型的密集瘤点状纹饰和显著分离的壳单元，仅在气孔系统上较为相似，因此将坪岭叠层蛋置于大圆蛋科并不合适。在其它恐龙蛋科中，坪岭叠层蛋只与部分被归入圆形蛋科（spheroolithidae）的成员存在较易混淆的蛋壳结构，两者均具备单层的球晶方解石壳单元和较为显著的生长纹。本次研究进一步对比了圆形蛋科的模式蛋种——将军顶圆形蛋（spheroolithus chiangchiungtingensis）。坪岭叠层蛋与将军顶圆形蛋在蛋壳外表纹饰、壳单元结构、生长纹特征、气孔系统形态等方面均存在较为明显的差异（图3、4），以将军顶圆形蛋为代表的中国圆形蛋科成员一般不具有显著的纹饰，生长纹分布较为不均匀且横向不连续，其气孔系统由大量在形态和大小上均十分不规则的空腔组成，不具有坪岭叠层蛋的平滑气孔壁，难以将坪岭叠层蛋置于圆形蛋科。由于研究材料尚不充分，因此坪岭叠层蛋暂不能归入任何已知蛋科。
国内外已研究记述了一些与坪岭叠层蛋具有相似的外表面纹饰和蛋壳显微结构的恐龙蛋类型，包括北美上白垩统中著名的“慈母龙蛋”（eggs of maiasaura），这些恐龙蛋常被归入圆形蛋科。通过对亚洲、北美和欧洲的这些“圆形蛋”的描述和显微照片进行对比发现，这些“圆形蛋”与将军顶圆形蛋差异均较大，难以将其归入圆形蛋科，建议，将发现于蒙古戈壁沙漠的慈母龙圆形蛋（spheroolithus maiasauroides）、陕西山阳的细层状副圆形蛋（paraspheroolithus lamelliformae）和哈萨克斯坦斋桑盆地部分未命名的圆形蛋蛋壳归入坪岭叠层蛋；将发现于加拿大阿尔伯塔的阿尔伯塔圆形蛋（s. albertensis）和西班牙的欧罗巴圆形蛋（s. europaeus）修订为叠层蛋属成员；北美的“慈母龙蛋”也应该为叠层蛋属的成员。
以往北美和欧洲的研究者将以上这些类型归入圆形蛋科的主要依据是裂隙型气孔道。裂隙型气孔道的特征主要为气孔的形态和大小均不规则，这一定义较为宽泛。sochava（1969）最初提出蛋壳气孔系统形态分类时依据的蛋壳可能与二连副圆形蛋（paraspheroolithus irenensis）为同一蛋种，其素描图与将军顶圆形蛋和二连副圆形蛋的气孔系统较为符合。 mikhailov（1994）在修订圆形蛋科科征时，将以上定义用于描述该蛋科的气孔系统，然而其在使用这一类型时更多关注的是气孔孔径大小方面的变化，而对气孔形态的不规则性认识较浅，使用的素描图上也未能很好体现二连副圆形蛋不平滑的气孔壁，以至于国内外学者在参考这一定义时出现了误判。
恐龙蛋类型及其与它们的产蛋母体之间的关系确认非常困难，目前也只有少数几类恐龙蛋能够确认其母体恐龙，包括长形蛋类（窃蛋龙类）和棱柱形蛋类（伤齿龙类）等。由于坪岭叠层蛋与“慈母龙蛋”的关系较近，有理由相信它的母体恐龙可能属于鸭嘴龙科。
论文第一作者朱旭峰（博士研究生）、王强副研究员（通讯作者）和汪筱林研究员。该研究获得国家自然科学基金（41672012,41688103）、中国科学院战略性先导专项（xdb26000000）和中国科学院古脊椎动物与古人类研究所-莱阳市人民政府恐龙合作项目资助。
图1. 坪岭叠层蛋蛋壳碎片，a，b，c分别代表南雄、山阳、莱阳的材料（标尺为1 cm）
图2. 坪岭叠层蛋蛋壳纹饰及气孔开口特征，上、中、下分别为南雄、山阳、莱阳的材料（a，b，d，g标尺为500 μm，c，e，f，h，i标尺为100 μm）
图3. 坪岭叠层蛋（上）与将军顶圆形蛋（下）蛋壳径切面显微结构对比，从左至右依次为普通透射光照片，正交偏光照片，结构素描图（标尺为200 μm）
图4. 坪岭叠层蛋（上、中）与将军顶圆形蛋（下）蛋壳弦切面显微结构对比，从左至右依次为蛋壳近内表面，中部，近外表面结构（标尺为200 μm）
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