热河哺乳形动物的挖掘趋同演化与脊柱的演化发育意义-凯发k8旗舰厅注册登录

　　2021年4月7号，《自然》（nature）杂志在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所毛方园副研究员、张驰副研究员与美国自然历史博物馆孟津研究员等关于早白垩热河生物群哺乳形动物的研究成果：穴居和挖掘适应在不同哺乳形动物中独立演化了多次，骨骼表现除了肢骨的特化，还伴随有椎体的形变和量变；根据现生哺乳动物的体节发生（somitogenesis）中基因调控中轴骨数目和体节分区形态机制，结合化石记录，研究人员提出哺乳动物化石躯干的多样性表型变化范围和现生哺乳动物的类似，体现了具有一定可塑性的发育机制，这种机制在中生代哺乳形动物中已经形成，并保持到现生种类中。在这个发育机制下，物种为适应自然选择而产生的生态习性和生物力学需求，产生了哺乳形动物身体躯干的多样性。

　　论文报道了早白垩热河生物群的两个哺乳形动物新属新种，产自九佛堂组的三列齿兽中国掘兽（fossiomanus senensis）和义县组的真三尖齿兽陈氏掘齿兽（jueconodon cheni）。两个种的正型标本都为保存基本完好的骨架。其中，中国掘兽的正型标本保存有已报道三列齿兽中最完整的头后骨骼，也是热河生物群里首次发现的基干哺乳形动物化石，代表了非哺乳下孔类迄今为止已知最晚的孑遗物种。

　　两种动物都具有明显的、适应掘土穴居生活的肢骨特化，是热河生物群中首次发现的前爪挖掘型穴居动物。和地面行走奔跑、树上攀援、水中游泳的种类相比，其肢骨变得短粗，前肢尤甚，后肢较弱。肱骨强壮，其远端极宽，达到肱骨长度的60-70%。强壮的内外髁突（entepicondyle，ectepicondyle）为腕部和指屈肌（内侧）和伸肌（外侧）的附着点，可以产生强大的内、外的力量，用于挖掘。尺骨鹰嘴突长，且鹰嘴突与肘关节枢轴远端的尺骨其余部分的长度比例通常较高，反映出该类动物外力的增加。作为挖掘工具，手掌宽阔，爪长而结实，第一指骨明显长于其它指骨，而其它的指骨和掌骨都变短、变粗。躯干长而灵活，脖子短粗有力，尾巴小减小阻力，这些都是挖掘型穴居动物肢骨常见的适应变化。特别的是，在中国掘兽后掌中，第一掌骨和指骨完全退化丢失。陈氏掘齿兽的头骨也体现了一些相关的适应变化，头的轮廓呈三角形，吻部尖，鼻骨变厚，眼眶较小，枕部增大用于附着颈、肩部肌肉，以辅助掘地。 

　　研究基于简约法和似然法方法进行的系统发育分析，从以哺乳型动物（mammaliaforms）为主体，扩大到了哺乳形动物（mammaliamorphs），成为目前哺乳形动物系统发育最为全面的一个分析。通过贝叶斯方法中的tip-dating计算，研究获得了哺乳形动物主要类群的分异时间，为了解哺乳形动物的演化提供了时间框架，也为解释挖掘穴居以及脊椎变化在哺乳形动物不同支系中趋同演化提供了系统发育框架。从该系统发育关系看，穴居和挖掘适应在不同的哺乳形动物中独立演化多次。由于适应类似的生态环境，以及有相似的生物力学需要，亲缘关系很远的物种趋同演化，形成类似的骨骼表型特征。但两个属种又具有和系统关系相关的特征差别，如三列齿兽中国掘兽有齿骨后骨，而在三尖齿兽掘尖齿兽则已经进入中耳位置。即便均为适应挖掘而同样强壮的手掌，中国掘兽的手腕部却比较长，腕骨关节面不明显；而掘尖齿兽的腕骨跟现生哺乳动物的类似，紧凑而有明确的关节面。 

　　两个新属种均表现了荐前椎数量的增加，其形成原因复杂。从演化发育的角度看，哺乳动物脊柱的差异体现在脊椎的形变（homeotic）和量变（meristic）。形变主要涉及脊柱的形态功能分区：颈椎，胸椎，腰椎，荐椎和尾椎，主要受同源异形（hox）基因组的调控，荐前椎体主要受hox4-11基因的调控。形变指相邻两区的脊椎在形态和功能上的替换。如前部的胸椎如果丢失肋骨，具颈椎的形态和功能，或者前部的腰椎，如果有了肋骨，具胸椎的形态和功能。量变则由胚胎发育早期的中胚层内沿从头到尾的方向重复分化成体节的速度所决定。体节分化速度由体节发育中的分节时钟（segmentation clock）控制，遵从时钟和波前模型（clock-and-wave front model），而分节时钟受一套复杂基因的在时间和空间上严格调控，呈一种周期性的振荡表达模式；周期快慢控制体节数量和大小，进而决定了脊椎数量和大小。

　　化石中虽然发育过程已经不存在，但它们所具有的表型，可以在一定程度上推断发育的过程。比如，使用颈椎数和荐前椎体数的比例（cp，cervical to presacral vertebrae）估测化石中椎体形变和量变。当这个比例数变小而脊椎数增加时，说明椎体形变量变同时发生。如中国掘兽具已知下孔类最小的cp值（0.184），但它的荐前脊椎数（38）却是最大的。相对于祖先类型的cp值（0.23）和荐前脊柱数（26），中国掘兽椎体节数和椎体形变同时发生。掘尖齿兽也有类似的情况，但程度较低。现生哺乳动物中，荐前椎体数在非洲兽类中普遍增多，被认为是非洲兽的一个形态学上的近裔特征。其中荐前椎体数最大的是蹄兔，有的个体中荐前椎体数和中国掘兽一样，可达38枚，这是目前已知下孔类中最高的数量。尽管和非下孔类爬行动物相比，下孔类脊椎变化显得保守，但观察到的变化也是相当可观的。

　　此外，现代发育生物学证实脊椎数量的变化，除了分节时钟，还受其它一些发育因素影响，导致胚胎保持躯干在体轴上延伸，躯干向尾部转换等节点的变化等，从而改变躯干部相对脊椎数量和形态。化石下孔类的脊椎数量和形态的变化范围，和现生哺乳动物的类似，说明现生哺乳动物中观察到的发育机制和发育的可塑性，在中生代的哺乳形动物中就已经存在。从系统发育看，这种发育机制可能是在哺乳动物形（或下孔类）的共同祖先中演化出来的，至今几乎没有明显变化。但实验动物（主要是小鼠）中观察到的发育机制，并不能完全解释化石和现生哺乳形动物中轴骨的多样表型。

　　研究推断，一个物种适应自然选择而产生的生态习性和生物力学需求，如运动的快慢、背部稳定性、步态对称性、以及新陈代谢效率等，会影响胚胎发育机制，在不同种类中形成多样的脊椎数量和形态的变化，使其躯干具多种变化适应不同环境。行动缓慢的物种，脊椎数量趋向明显增加；而猫科动物那种具有背部大幅运动的快速奔跑种类，脊椎数量趋于稳定。穴居的中国掘兽和掘尖齿兽，也体现了这种关系。但这并不是一个稳定的规律，不具有一般性。在化石和现存的哺乳动物形态中观察到的多种模式表明，发育和选择压力可能对特定物种的作用方式是不同的。但发育机制的可塑性和多样的选择压力，对哺乳形类动物中轴骨形态多样性演化起了关键作用。

　　本研究得到了国家自然科学基金、中科院战略性先导科技专项（b类）、中国科学院青年创新促进会基金等项目资助。 

　　中国掘兽和陈氏掘尖齿兽正型标本（毛方园供图）

　　中国掘兽和陈氏掘尖齿兽牙齿和肢骨对比（毛方园供图）

　　哺乳形系统发育框架及主要类群的分异时间（张驰分析）

　　中生代哺乳形类主要生态习性代表门类脊柱对比及演化发育机制示意图（毛方园供图）

　　中国掘兽和陈氏掘尖齿兽生态复原（赵闯绘）

　　热河生物群主要哺乳类复原图（赵闯绘）